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La vejiga natatoria

La vejiga natatoria es un órgano de flotación exclusivo de los peces y tiene su origen en un divertículo del esófago. El origen digestivo de la vejiga natatoria se pone de manifiesto, especialmente, durante el desarrollo embrionario de determinados peces como los bacalaos (género Gadus), en los que puede comprobarse la formación transitoria de glándulas de secreción gástrica en este órgano.

Existen otros ejemplos que nos muestran el origen digestivo sin llegar a hacer un estudio de desarrollo embrionario. En algunas especies, se mantiene todavía la conexión de la vejiga con el esófago a través del conducto neumático. Dichas vejigas reciben el nombre de fisóstomas y las presentan los peces “primitivos” tales como: Acipenser, Lepisosteus, etc...

Si seguimos la evolución, podemos constatar como progresivamente este conducto de comunicación se ha ido reduciendo como sucede en el caso de los clupeiformes (sardinas y afines) o de las mismas truchas (género Salmo) hasta llegar a la total independencia del digestivo con las vejigas fisoclistas que son completamente cerradas (estilo globo), y que las presentan los peces “modernos” tales como la popular merluza o el bacalao.

Durante el desarrollo postembrionario, determinados peces toman de la superficie del agua una burbuja de aire para formar su vejiga natatoria. Se forma inicialmente una vejiga fisóstoma y secundariamente, puede acabar formándose una fisoclista o no dependiendo del caso. Esto lo que nos pone de manifiesto es que nuevamente la ontogenia recapitula la filogenia, es decir, cómo se forman los órganos en un organismo determina su aparición en la evolución.

Asociado a este proceso que acabamos de explicar, van ligadas determinadas malformaciones de la columna que se observan en los peces. No es causa directa, y sólo se plantea como una más de todas las causas que pueden llegar a producir dichas deformidades, pero lo cierto es que si el pez ingiere con la burbuja de aire alguna partícula que pudiera haber en suspensión, se produce dicha deformación. Esto es especialmente importante en las piscifactorias.

Debemos decir que no todos los peces presentan vejiga natatoria y que muchos de ellos, no ha sido por una pérdida secundaria debido a su modo de vida, sino que nunca su grupo la presentó durante la evolución como es el caso de los peces cartilaginosos. Éstos solucionan el problema de la flotabilidad incorporando depósitos grasos en el hígado, concretamente escualeno, que puede llegar a representar el 30% del peso del animal.

Dentro de los llamados, por tradición, peces óseos existe la variabilidad que os hemos comentado con la conexión digestiva, pero no sólo eso, ya que algunos peces pierden su vejiga natatoria durante las metamorfosis que sufren en su desarrollo postembrionario o bien, simplemente ésta ni llega a formarse (la han “suprimido”).

En el primer caso, encontramos los pleuronectiformes (“peces planos”) tales como el lenguado (Solea vulgaris). La larva cuando sale del huevo nada como un pez típico, pero llegada una etapa de su desarrollo, sufre un complicado proceso de metamorfosis para adaptarse a la vida bentónica (vivir en el fondo) que lleva en su vida adulta. En dicha vida, la presencia de un órgano de flotación es más un engorro que un beneficio, por ello estos animales prescinden de él.

Esta adaptación de los peces de aguas profundas no es genérica. Algunos como los celacantos (Latimeria chalumnae) optan por rellenar el interior de la vejiga natatoria con tejido conjuntivo. Así, que como sucede casi siempre en biología, no conviene hacer generalizaciones, ya que las reglas generales suelen ser verdades absolutas y mentiras concretas.

El segundo caso, lo encontramos en los peces que forman grandes bancos (conjunto de peces que nadan juntos al ser de costumbres gregarias). Puede interpretarse el hecho que hayan suprimido la vejiga natatoria, como una solución eficaz para no ser localizados tan fácilmente por el sistema de ecolocalización (ultrasonidos) de los cetáceos, dado que lo que éstos detectan son las discontinuidades que se producen en el ambiente. Si todo un conjunto de peces nada en banco y presenta vejiga natatoria, se pueden detectar con más facilidad su presencia dada la sumación de discontinuidades producida por todas las vejigas natatorias. De modo que un pez sin vejiga natatoria, se puede decir cogido con pinzas que es “transparente a las ondas”.

No queremos que le deis excesiva importancia a este segundo caso, puesto que no es más que una hipótesis evolutiva de por qué los peces que forman grandes bancos no suelen presentar vejiga natatoria. Hay algunos ejemplos concretos de ciertas especies de escómbridos que apoyan esta teoría, pero tampoco merece la pena entrar en detalles.

Otros peces que presentan ausencia de vejiga natatoria y no tienen que ver necesariamente con que formen bancos o no, son los depredadores rápidos (lo de rápidos es para diferenciarlos de los depredadores de acecho como el rape, por ejemplo). En este caso, atrofiar la vejiga natatoria les permite variar de profundidad con rapidez y perseguir más eficazmente a sus presas.

Volviendo a cuestiones anatómicas, el tamaño de la vejiga natatoria es variable en los peces. La norma general nos dice que en las especies marinas puede llegar a representar el 5% del peso del animal, mientras que en los de aguas continentales puede llegar hasta el 7%....... ¿A qué se debe esta diferencia?

La respuesta es muy sencilla y no tenéis más que pensar en la composición química del agua (densidad). El agua salada es más densa que el agua dulce, de modo que las especies que viven en el mar no necesitan de un órgano de flotación “tan grande” como las de agua dulce.

No todas las vejigas natatorias cumplen la función exclusiva de flotación, ya que pueden utilizarse para otros menesteres como es la transmisión de vibraciones o sonidos directamente al oído como es el caso de los clupleiformes o bien a través de una cadenita de huesos (órgano de Webber) como es el caso de las carpas (Cyprinus) por ejemplo. Aparte, no todas las vejigas tienen porqué tener forma de globo, en algunos casos son bilobadas y se producen sonidos al pasar de una cámara de gas a la otra, como sucede en el caso de Xyrichthys novacula (muy apreciado gastronómicamente en Baleares).

Después de haber visto la anatomía descriptiva a vista de pájaro de este órgano de flotación, es momento de adentrarnos en su funcionamiento, es decir, en los procesos fisiológicos que lleva asociados.

Debéis saber que el mantenimiento de un determinado volumen de gas en el interior de la vejiga natatoria con sus paredes colapsables supone dos problemas básicos:

  • Segregar gas activamente en contra de un gradiente de presión parcial muy elevado.
  • Controlar rápida y eficazmente la presión interna de los gases para ajustar los cambios de densidad del animal asociados a una variación de la profundidad.

 

Expulsión y retención de gases

La secreción de gas se produce a nivel de una estructura especializada llamada glándula de gas que está formada por un epitelio secretor dispuesto en serie a un conjunto de capilares arterio-venosos (rete-mirabile) que actúan como un sistema de intercambiador en contra corriente. Los mecanismos que intervienen en la cesión de los gases a la vejiga son:

  1. Pérdida de afinidad de la hemoglobina por el oxígeno causados por una masiva producción de ácido láctico en el epitelio de la glándula de gas.
  1. Efecto salado. La enorme secreción de lactato en el epitelio disminuye la solubilidad de los gases y causa su desplazamiento de la fase líquida a la fase gaseosa.
  1. Retención en la rete-mirabile. Se establece un intercambio en contracorriente de solutos y gases, actuando como trampa de lactato y de otros solutos, con un efecto multiplicador, provocando un aumento de la presión parcial de oxígeno y de la de nitrógeno hasta decenas de atmósferas.

No sirve de nada introducir gas dentro de la vejiga si ésta no es capaz de retenerlo, por ello existen dos mecanismos:

  1. Gracias al efecto multiplicador en contra corriente se evita la pérdida de gas hacia el torrente circulatorio.
  1. Impermeabilización de la pared de la vejiga:
      • cara interna está recubierta de una secreción rica en fosfolípidos que favorecen la solubilización y retención del gas.
      • cara externa está recubierta de un depósito de cristales de guanina que contribuyen a disminuir la difusión en la pared de la vejiga.

Eliminación de gases

La eliminación de gas de la vejiga se produce a través de un espacio en la pared de la misma que recibe el nombre de ventana oval y que se halla en comunicación con el sistema circulatorio. Normalmente, los capilares quedan separados del espacio en el que se encuentra el gas por un esfínter muscular, que al relajarse permite que el gas a gran presión de la vejiga pase por simple difusión a la sangre donde se encuentra a presiones similares a la atmosférica.

El siguiente esquema resume cómo tiene lugar el proceso de retención y eliminación de gases de la vejiga de un fisoclisto:

En el caso de los fisóstomos, tenemos la posibilidad de su eliminación a través del esófago, ya que recordemos presentaban un conducto neumático que lo comunicaba con la vejiga con lo cual se simplifica mucho el mecanismo.

Control nervioso

El sistema nervioso autónomo es el responsable del control de la presión interna de la vejiga natatoria a través de la acción de sus divisiones: simpática (eliminación) y parasimpática (secreción). Estas acciones se desencadenan a través de señales propioceptoras (internas) que informan de la tensión en la pared de la propia vejiga.

Cómo usar una vejiga natatoria

Hay tendencia a asociar la retención de gas con la flotabilidad, de manera que si a uno le preguntan... ¿cuándo un pez quiere subir a superficie que hace? Lo primero que se le pasa por la cabeza, es cargar de gas su vejiga porque sería la respuesta más “lógica”, pero NO es así.

Cuando los peces se alejan de la superficie colocan gas en su vejiga, ya que al aumentar la presión debido a la profundidad ( 1 atmósfera cada 10 metros ), la vejiga disminuiría su tamaño y el pez aumentaría su peso específico por lo que iría hundiéndose cada vez más hasta llegar al fondo. Cuando un pez está en zonas profundas y quiere acercarse a la superficie no tiene más remedio que reducir el gas de su vejiga, ya que al ascender disminuye su presión hidrostática sobre ella con lo que acabaría por dilatarse enormemente y estallaría. Esto puede observarse cuando se pesca un pez a profundidad y se lleva rápidamente a la superficie.

 

 

BIBLIOGRAFÍA

-HILL. Richard & WYSE, Gordon A. Fisiología animal. Segunda edición 1989.

-TEXTO GUÍA. Fisiología animal. Volumen I. Ediciones Universidad de Barcelona.

-NADAL, Jacint. Vertebrados. Origen, organización, diversidad y biología. Ediciones Omega.

-SCHEURMAN, Inés. El libro de los acuarios. Ediciones Everest.

 

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