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Mecanismos accesorios de respiración

Las branquias constituyen el sistema más eficiente de captación de oxígeno en el medio acuático aunque su superficie en comparación con el peso del animal es bastante pequeña (del orden de 4 cm2) en términos de superficie tienen 100 veces más que el propio cuerpo del animal. Así que no es de extrañar que se hayan convertido en el órgano respiratorio por autonomasia de unos organismos tan típicamente acuáticos como son los peces, pero... ¿Qué pasa cuando no hay suficiente oxígeno en el agua? ¿Y cuando se ingresa en el medio terrestre de modo ocasional? ¿Sirven también para captar oxígeno en este medio? A estas y a otras muchas cuestiones son a las que intentaremos dar respuesta con este artículo, no sólo a nivel descriptivo sino también a nivel fisiológico para que el lector comprenda un poco mejor el principio de funcionamiento de estos sistemas accesorios de respiración.

La adaptación de los peces a la respiración aérea es un fenómeno secundario que ha tenido lugar en ciertas especies con típicamente respiración branquial. De hecho, constituye una convergencia evolutiva que apareció de forma independiente en dos grupos de peces (Actinopterigios y Dipnoos).

¿Cómo se origina dicha adaptación?

El origen de dicha adaptación lo hemos de buscar en:

  1. Aparición de condiciones de baja concentración de oxígeno (hipoxia) en el medio acuático debidas a:
    1. Aumento de la temperatura --> Agua caliente contiene menos oxígeno que el agua fría.
    2. Acumulación de materia orgánica --> Los procesos de descomposición de la materia orgánica consumen oxígeno. Esto también conlleva que las aguas superficiales sean más oxigenadas que las más profundas.
  2. Masas de agua con fuertes oscilaciones estacionales de caudal que podían llegar incluso hacerlas desaparecer. Esto obligó a las especies que en ellas habitaban a generar un mecanismo accesorio de respiración que les permitiera captar oxígeno atmosférico y con ello asegurarse la supervivencia.

¿Dónde viven los peces que presentan mecanismos accesorios de respiración?

Las especies actuales se distribuyen siempre por regiones de climas templados-tropicales siendo casos excepcionales aquellas que se encuentran en climas fríos.

Son dos los tipos de hábitat más representativos:

  1. Agua dulce --> La acumulación de materia orgánica, la fuerte insolación en poco volumen de agua, etc... provoca situaciones de hipoxia en las especies que habitan este tipo de ecosistemas. Ambientes con estas condiciones son: pantanos, arroyos de curso lento, etc... pero también aguas rápidas en las que haya abundante materia orgánica en descomposición.
  2. Agua salada --> Los estuarios y las zonas de marisma, zonas intermareales y los manglares son lugares propicios a las bajadas en la concentración de oxígeno por los mismos motivos que hemos explicado para las especies dulceacuícolas.

Los peces más “primitivos” que presentan este tipo de respiración datan del Devónico. Durante este periodo se dio una gran inestabilidad climática: sequía prolongada con fuertes lluvias de golpe, temperaturas altas, etc... Por tanto, a partir de lo que hemos visto hasta ahora, os será fácil empezar a entender por qué aparecieron en dichos organismos mecanismos accesorios de respiración para poder realizar el intercambio de gases con la atmósfera.

¿Qué representantes tenemos en la actualidad?

No vamos a desarrollar todos los grupos taxonómicos en los que se incluyen representantes con este tipo de respiración, pero sí al menos os los vamos a nombrar aunque más adelante sólo dediquemos nuestro artículo a unos pocos en profundidad.

  1. Dipnoos (“peces pulmonados”). Únicamente contamos con tres géneros vivos: Neoceratodus, Protopterus y Lepidosiren.
  2. Condrósteos. Encontramos representantes tan populares entre los aficionados por su morfología como el género Polypterus entre otros.
  3. Holósteos. Unos peces bastante primitivos pero que dejan fascinados a otro buen número de aficionados. Un ejemplo de ellos es el pez cocodrilo (género Lepisosteus).
  4. Teleósteos. Encontramos un buen número de géneros agrupados en 8 familias diferentes de peces. Sólo a modo de reseña os decimos unos cuantos de ellos: Hoplosternum, Electrophorus, Betta, etc...

¿Peces con respiración aérea obligada o facultativa?

Una de las preguntas que como buenos aficionados debiéramos hacernos es si la capacidad que tienes estos peces para respirar aire atmosférico es algo vital para su supervivencia o simplemente es un mecanismo de emergencia para cuando la concentración de oxígeno en el agua es baja o bien si tienen que salir a tierra para cambiar de charca.

La respuesta es que encontramos representantes de los dos tipos de respiración aérea, si bien los peces de respiración aérea obligada predominan en las aguas dulces.

¿Cómo se llega a esta conclusión?

La realización de un simple experimento puede llevarnos a la conclusión que estos peces necesitan obligatoriamente respirar aire atmosférico para sobrevivir y no vamos a realizar complicados estudios de fisiología. Debemos deciros que vuestra incredulidad, puede comportar (si no actuáis a tiempo) la muerte del pez con el que se realiza el experimento.

Una forma muy simplificada de demostrarlo (sin animales control ni nada) sería la siguiente. Colocáis un acuario de un cierto volumen de capacidad (20 litros por ejemplo) y llenáis su interior con agua.

El pez con el que realizar el experimento puede ser desde un Protopterus hasta un Betta. Nosotros por la facilidad de adquisición os recomendamos un Betta splendens o pariente. Lo colocáis dentro de una red cerrada por los lados para que no se pueda escapar y lo sumergís dentro del acuario con la precaución que la red debe quedar completamente sumergida.

El agua del recinto la podéis airear con un compresor para que haya abundante oxígeno en disolución. Aunque lo hagáis, el resultado será que el pez acabará muriendo por asfixia y conforme vaya pasando el tiempo antes de morir, notaréis como sus intentos para acceder a la superficie son cada vez mayores y su ritmo de ventilación opercular aumenta.

Si realizáis dicho experimento con cualquier pez que no presente órganos accesorios de respiración y únicamente dependa de sus branquias, el resultado será que el pez continuará vivo después del experimento.

Como os hemos dicho, la demostración que la respiración aérea es obligada en estos peces es un tanto salvaje e innecesaria para vosotros que simplemente tenéis que hacer un acto de fe y como ya fue demostrada por unos investigadores hace varios años, no es cuestión de repetir la hazaña.

Adaptaciones en los peces con respiración aérea

A nivel de superficies respiratorias, observamos una serie de transformaciones en las estructuras ya existentes (branquias) o bien se dan cambios por neoformación como es la aparición de cámaras en la boca, faringe, cavidad opercular, etc... con incremento de la superficie y reducción del grosor de las barreras membranosas, así como un aumento de la vascularización de la zona en la cual tendrá lugar el intercambio gaseoso.

De todos modos, nos encontramos con determinadas especies que lejos de producir cambios anatómicos importantes a nivel de branquias, prefieren realizar modificaciones a otro nivel que también influyen en su fisiología como veremos en los siguientes casos concretos.

Anguila

Antes de meternos en temas relacionados con la respiración, permitidnos haceros un recordatorio sobre la vida de estos interesantes animales.

Las anguilas son animales catádromos, es decir, crecen en los ríos pero para reproducirse deben acudir al mar y concretamente, es a la región de los Sargazos que queda estipulada como único frezadero hasta que no hayan nuevos descubrimientos que se sumen a éste.

Durante la migración desde los frezaderos a las zonas de engorde en las aguas dulces, las larvas sufren una metamorfosis que debe ser completa cuando hacen su ingreso en agua dulce o de lo contrario mueren. Esto explica el por qué las anguilas europeas tienen un desarrollo más lento que las americanas, puesto que las europeas deben nadar una distancia mucho más larga desde los Sargazos hasta encontrar dicha agua dulce.

La explicación al porqué las anguilas han desarrollado mecanismos accesorios de respiración la encontramos en los diferentes obstáculos que deben saltar cuando remontan los ríos desde el mar. Durante dichas remontadas, no es infrecuente que las anguilas deban saltar muros, presas y demás obstáculos colocados por el hombre con el consiguiente ingreso en el medio terrestre.

Aprovechando la humedad reinante en el ambiente, las anguilas utilizan su piel para respirar durante estas emergencias y lo hacen gracias a que ésta presenta unas escamas muy pequeñas y un mucus que la recubre, algo que facilita notablemente el intercambio gaseoso entre el animal y la atmósfera.

La importancia de la respiración cutánea es variable en función de las condiciones ambientales. Las conclusiones que se extrajeron de experimentos realizados en laboratorio son las siguientes:

Temperatura
Fenómeno observado
< 7ºC
Consumo lento de oxígeno que queda totalmente compensado con la respiración cutánea y el reservorio de agua que lleva en la boca el animal.
> 7ºC
Se agotan las reservas de oxígeno del animal debido a que la piel es incapaz de compensar el oxígeno consumido. Aparece metabolismo anaeróbico.

Por si alguien se ha perdido al leer la tabla, recordaremos que estamos ante una situación experimental en la que el animal se encuentra fuera del agua y no puede recurrir a ella para realizar una respiración branquial típica. Es muy importante tener presente esta situación para comprender los datos de la tabla de arriba y ver porque el animal recurre a un metabolismo anaerobio* para poder desplazarse por tierra y llegar al agua que es su objetivo final.

* Metabolismo anaerobio es el proceso por medio del cual unas determinadas células obtienen energía en ausencia de oxígeno. En las células musculares de las anguilas tiene lugar la fermentación láctica que comporta la formación a partir de glucosa de lactato que se acumula progresivamente en dichas células totalmente preparadas para resistir altas concentraciones de dicho compuesto. Como resultado de dicha reacción, se produce energía que las células musculares utilizan para contraerse y con ello el animal puede desplazarse.

Cuando el animal regresa al agua, el lactato se reoxida y puede ser utilizado por las vías metabólicas aeróbicas típicas del animal (LactatoàPiruvatoà Krebs) o bien convertirse nuevamente en glucosa y ser almacenado en forma de glicógeno que es la reserva de glucosa en los animales. De todos modos, existe la posibilidad que el animal en caso de necesidad elimine por branquia directamente lactato.

Género Symbranchus

Las branquias son unos órganos especializados en la captación de oxígeno en el agua, pero presentan el problema que cuando entran en contacto con el aire se congestionan y dejan de ser funcionales. El problema radica en que los filamentos branquiales dejan de estar separados y se apelmazan, algo que no pasa en el agua dado que les sirve de sostén.

Dicho problema, ha sido solucionado por este género de peces sudamericanos. Estos animales presentan en las branquias una serie de espinas óseas que permite mantener los filamentos branquiales separados y evitan que se apelmacen con el resultado que el pez puede respirar aire atmosférico sin problemas.

Anguila eléctrica

Las descargas eléctricas de ciertos peces tienen mucha fama incluso entre los no aficionados a la acuariofilia. Será por el gusto del humano siempre por lo peligroso o quien sabe si por otras razones, lo cierto es que este tipo de animales siempre son más populares que los considerados inofensivos.

A modo de ejemplo, hablaremos del género Electrophorus para ilustrar cómo un sistema accesorio de respiración puede marcar el tipo de defensa que presenta un animal. Dicho de otro modo, cómo la capacidad para producir descargas eléctricas bestiales va ligada a algo tan “simple” como es una adaptación a la falta de oxígeno.

La cavidad bucal de la anguila eléctrica presenta un epitelio extremadamente desarrollado y plegado sobre sí mismo en la zona del paladar que a su vez está fuertemente irrigado para una mayor eficiencia en el intercambio gaseoso. Todo esto lo convierte en un órgano muy delicado que el animal debe proteger a toda costa porque le va la vida en él.

Las anguilas eléctricas son unos depredadores natos y engullir peces vivos como hacen otros depredadores supone el problema que se puedan producir desgarros en tan delicada zona cuando pasan los peces con sus aletas extendidas a modo de defensa. Así que el animal, gracias a sus descargas eléctricas consigue matarlos y evita el problema.

Loricáridos, Laberíntidos, etc...

Para no extendernos demasiado en la explicación de grupos con sistemas menos “sofisticados” a continuación os presentamos en un mismo bloque, los mecanismos accesorios de respiración que presentan una serie de familias de peces que gozan de gran reputación entre los aficionados.

Los Labertíntidos son una familia de peces que recibe este nombre precisamente a causa de su sistema accesorio de respiración, el laberinto. Dicho órgano es una apófisis laminar del cuarto arco branquial y es donde los peces pertenecientes a esta familia, envían el aire inspirado de la superficie por medio de una compresión para que tenga lugar el intercambio de gases.

Los populares “peces de fondo” debido a que habitan las capas inferiores de agua donde la probabilidad que se den situaciones de hipoxia son altas también han desarrollado sistemas de captación de oxígeno atmosférico.

La popular familia de los Calíctidos (Corydoras, etc...) y de los Cobítidos (lochas, botias, etc...) presentan un intestino más largo de lo que les correspondería para el tipo de dieta que tienen, pero les permite almacenar aire del cual extraer oxígeno en caso de necesidad. ¿Cómo lo hacen? Pues simplemente observando a una corydora nos podemos dar cuenta.

De tanto en tanto, puede verse como sube a toda pastilla hacia la superficie saca la boca fuera del agua y vuelve al fondo. Esta bocanada de aire tomada, la introduce directamente al intestino donde los capilares se encargarán de capturar el oxígeno presente y el aire sobrante se expulsa a través del ano.

Un caso similar ocurre con la familia de los Loricáridos (los populares “chupópteros”: Ancistrus, plecos, etc...). Aquí no es el intestino el que actúa como reservorio de oxígeno sino que es una porción del estómago, concretamente una expansión de éste que está muy irrigada y presenta una pared más fina.

Estos peces meten aire hacia el estómago y a diferencia de los dos anteriores, regurgitan el aire sobrante por la boca.

Tanto en la respiración “intestinal” como “estomacal”, la expulsión del dióxido de carbono tiene lugar por las branquias como en el resto de peces.

Podríamos seguir explicando más y más ejemplos, pero creemos que con los dados ya os podéis hacer una idea de la diversidad existente. Así pues, es momento de adentrarnos en el siguiente gran bloque que lleva el sobrenombre de “peces pulmonados” con el que estaremos hasta el final del artículo.

 

Peces con “pulmones”

Aunque clásicamente se ha considerado a los dipnoos como los únicos “peces pulmonados”, hemos preferido colocar aquí también a otro grupo de peces un poco más evolucionados pero aún así con características “primitivas” dentro de los peces como son los Polipteriformes para comparar una serie de rasgos.

La razón es que dichos peces presentan unas modificaciones a nivel de vejiga natatoria que utilizan a modo de pulmones como en el caso de los dipnoos aunque anatómicamente existe una diferencia notable entre ambos.

Tanto la vejiga natatoria como el “pulmón” de los dipnoos tienen su origen en un divertículo del digestivo concretamente del esófago, si bien dicha evaginación es ventral en el caso de los dipnoos, mientras que en los Polyperiformes es dorsal siendo ésta la principal diferencia entre ambos.

Los representantes actuales de los llamados “peces pulmonados” son tres géneros en la actualidad que a su vez son endémicos de tres regiones del planeta:

  1. Neoceratodus oriundo de Australia.
  2. Protopterus oriundo de África.
  3. Lepidosiren oriundo de Sudamerica.

Existen diferencias anatómicas relacionadas con el sistema de respiración. Neoceratodus presenta branquias funcionales durante toda su vida, mientras que su pulmón es escasamente funcional. Por el contrario, los dos géneros restantes presentan branquias funcionales en las formas juveniles que aún permaneciendo cuando son adultos, están parcialmente atrofiadas.

Características del pulmón de los dipnoos

Como hemos dicho un poco más arriba, el pulmón deriva de una evaginación ventral del esófago que da lugar a un par de lóbulos pulmonares en el caso de Protopterus y Lepidosiren, mientras que tan sólo da uno en el caso de Neoceratodus.

En el caso de los dos lóbulos, éstos están comunicados entre sí y presentan una forma alargada tipo tubular formando un conducto neumático común que se abre en la faringe.

Distinguimos una cavidad central a la que desembocan pequeños compartimentos de 1 mm de diámetro constituidos por paredes membranosas con septos y pilares que nos recuerdan a la estructura pulmonar alveolar de anfibios y reptiles.

La superficie respiratoria en comparación con el peso corporal del animal, es de tan sólo una décima parte de la que le correspondería a un anfibio del mismo peso para establecer un organismo de referencia, pero en cambio, representa cuatro veces la superficie de un pez moderno con respiración aérea y de peso equivalente. Todo esto es para que os hagáis una idea de los órdenes de magnitud en los que nos movemos.

Si comparamos el pulmón de un dipnoo con el de un mamífero, nos encontramos con una distancia similar de separación entre el gas y la sangre que rondan aproximadamente 0.5 - 1mm.

El pulmón está revestido de surfactantes que son compuestos lipídicos que también hay en el pulmón alveolar de vertebrados terrestres y cuya función es evitar el colapso de los alvéolos por simple tensión superficial.

La ventilación se realiza por el mecanismo de bombeo bucal-opercular con los mismos elementos musculares y esqueléticos que utilizan los vertebrados acuáticos en la respiración branquial. Así pues, nos encontramos ante un pulmón de presión positiva, es decir, con un inflado activo (depende de la musculatura) y un desinflado pasivo.

Esto último se contrapone al sistema de ventilación nuestro que es completamente a la inversa, siendo el pulmón de presión negativa.

Modificaciones en el sistema circulatorio

El hecho que haya predominancia de uno u otro tipo de sistema de respiración, ya sea branquial o pulmonar a lo largo de la vida de estos animales conlleva un aparato circulatorio con un circuito diferente según sea el tipo de respiración dominante.

El corazón está dividido en dos aurículas desiguales siendo la derecha más grande que la izquierda y un ventrículo. A la salida del ventrículo se encuentra el cono arterial que está dividido por la válvula espiralada (tabique) que forma dos ramas separadas.

En el caso de Neoceratodus, dicha válvula no está tan desarrollada como en los otros dos géneros y guarda relación con el tipo de circulación que presenta como más adelante veremos.

Esta tabicación evita parcialmente la mezcla de sangre oxigenada con la desoxigenada, de forma que la sangre de la aurícula derecha (recibe la de circulación sistémica) pasa al lado derecho del ventrículo y es conducida preferentemente por la válvula espiralada hacia los pares de arcos branquiales posteriores 5 y 6 que irrigan principalmente el pulmón.

Por otro lado, la sangre oxigenada del pulmón llega a la aurícula izquierda y es conducida a la parte izquierda del ventrículo para pasar posteriormente gracias a la válvula espiralada hacia los pares de arcos branquiales anteriores 3 y 4, pasando después a todo el cuerpo (circulación sistémica).

La diferencia existente entre los tres géneros a nivel de funcionalidad de los arcos branquiales es la siguiente. Los arcos branquiales 3º y 4º son funcionales en el caso de Neoceratodus, pero no en cambio en el caso de Protopterus y Lepidosiren que los presentan atrofiados.

Si recordamos un poco lo que acabamos de comentar en el párrafo anterior nos daremos cuenta que la sangre oxigenada del pulmón es la que se dirige a los pares de arcos branquiales 3º y 4º. Esto tiene importancia porque si están atrofiados, quiere decir que todo el oxígeno que contiene dicha sangre pasará a la circulación sistémica (cuerpo) sin intercambiar con el ambiente.

Por el contrario, si observamos el caso de Neoceratodus nos damos cuenta como al no estar atrofiados dichos arcos, se realiza intercambio de gases con la consiguiente pérdida de eficiencia del sistema pulmonar. De ahí, que Neoceratodus dé preferencia a la circulación branquial durante toda su vida y la pulmonar juegue un papel meramente secundario (pulmón escasamente funcional).

 

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