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Generalidades de los protozoos

La gran aceptación que ha tenido el artículo de generalidades de protozoos entre nuestros lectores, ha hecho replantearnos su reedición. La nueva edición contiene una información mucho más completa y actualizada que la del anterior, pero sin perder de vista la premisa más importante que tenemos en AlaquaIrum: ofreceros un artículo ameno, fácil de entender, pero sin perder el rigor científico que se merece un artículo de estas características. La edición anterior era una versión demasiado simplificada que no estaba acorde con los conocimientos actuales de protozoología, y que podía inducir a errores, especialmente taxonómicos, que no nos podemos permitir, aunque sea un artículo de divulgación.

Introducción

Los protozoos forman un conjunto de unos 800.000 organismos unicelulares eucariotas que tienen entre sus representantes, tanto a organismos de afinidad animal como vegetal. Es difícil establecer una frontera clara entre lo que es un animal y lo que es un vegetal. Desgraciadamente, la caracterización trófica (autótrofo como las plantas o heterótrofo como los animales), que posiblemente sería una forma fácil de separarlos, no parece ser la solución. Puesto que hay protozoos, que utilizan ambos sistemas de nutrición a voluntad. Éste es el caso, por ejemplo, del protozoo dinoflagelado causante de la enfermedad del terciopelo, que presenta cloroplastos (¿consideración de alga?), pero practica la nutrición heterótrofa (¿consideración de animal?) cuando parasita a nuestros peces.

En el pasado, dado que la mayoría de protozoos son móbiles y heterótrofos, éstos fueron tratados como un único filo dentro del reino animal, el filo Protozoa . En la actualidad, esta tendencia se ha abandonado por completo, y encontramos a todos los protozoos distribuidos en diferentes filos dentro del reino Protista (también llamado Protoctista), el cual comparten con lo que conocemos genéricamente con el nombre de "algas".

Dadas las consideraciones taxonómicas actuales, el término "protozoo" se mantiene en la actualidad como un recuerdo histórico, o si nos lo permitís, como un nombre familiar para designar a todo el conjunto de protistas móviles unicelulares, tanto de afinidad vegetal como animal.

Los protozoos presentan: todos los tipos de simetría, gran complejidad estructural y están adaptados a las más diversas condiciones ambientales: mar, aguas continentales sensu lato (en sentido amplio) y tierra. Aparte, se relacionan de forma diversa con otros organismos (interacciones interespecíficas), dándose relaciones de: comensalismo, parasitismo y simbiosis.

No existe una característica única que permita caracterizar a todo el conjunto de protozoos, dado que presentan una diversidad extrema. Por ello, no nos queda otro remedio, que caracterizarlos por medio de su particular organización celular.

Los protozoos constituyen, después de las bacterias, el grupo más numeroso de microorganismos presente en nuestros acuarios.

Protocitología: organización celular

Los protozoos son organismos unicelulares eucariotas cuyas células, por lo general, únicamente están rodeadas por la membrana protoplasmática (membrana celular), que "aisla" el protoplasma (medio intracelular) del medio extracelular. Por encima de esta membrana, puede encontrarse la llamada membrana de secreción , una membrana semipermeable que también selecciona las partículas que entran y salen de la célula.

El cuerpo del protozoo (la célula, en definitiva) tiene una forma aproximadamente esférica tirando a ovoide y un tamaño variable entre las 3 m m (micras) y 1000 m m. (1 mm.). Éste puede estar sostenido por un exoesqueleto que recibe el nombre de testa o por un citoesqueleto interno . El citoesqueleto, que se sitúa inmediatamente debajo de la membrana protoplasmática, forma junto con ésta, una especie de pared en el cuerpo de los protozoos que recibe el nombre de película .

En general, el citoesqueleto de los protozoos está compuesto de forma única o por una combinación de: filamentos proteicos, microtúbulos y vesículas. En algunos grupos, como en Euglena o los ciliados, los microfilamentos proteicos pueden formar un entramado denso de soporte que recibe el nombre de epiplasma .

Si el epiplasma es característico de éstos. Los flagelados, los genéricamente llamados protozoos "formadores de esporas", y también, los ciliados, presentan los llamados microtúbulos peliculares . Éstos pueden disponerse formando las llamadas costillas microtubulares en toda la periferia del cuerpo del protozoo, o bien, como sucede con algunos flagelados, formar un esqueleto axial que recibe el nombre de axostilo .

Algunos grupos de protozoos, como es el caso de: dinoflagelados, "protozoos formadores de esporas" y ciliados, presentan vesículas situadas inmediatamente por debajo de la membrana protoplasmática, cumpliendo funciones diversas. Por ejemplo, osmoregulación en los ciliados o secreción de celulosa para formar el exoesqueleto en los dinoflagelados. Si estas vesículas son aplanadas y forman una capa contínua debajo de esta membrana, reciben el nombre de alvéolos .

Profundicemos un poco más en la osmoregulación. La entrada de agua es un grave problema al que deben hacer frente los protozoos de aguas continentales. Al ser el protoplasma un medio hipertónico (alta concentración de sales) respecto al medio circundante (hipotónico), el agua entra al interior del organismo por osmosis, y éste corre riesgo de rebentar. Aparte, durante la fagocitosis (captura de partículas nutritivas por medio de vesículas), también entra una gran cantidad de agua. Por ejemplo, se ha comprobado en laboratorio, que una ameba alimentada experimentalmente con una solución proteica, absorbe por endocitosis un tercio de su volumen corporal en agua.

Si los protozoos de aguas continentales han llegado a nuestros días, debe ser porque han encontrado una solución al problema de la osmoregulación. Aunque ya os comentamos en párrafos anteriores que este proceso va ligado a un sistema de vesículas, ahora os lo explicaremos con un poco más de detalle.

La osmoregulación tiene lugar gracias al complejo vacuolar contráctil y al transporte activo de iones a través de la membrana protoplasmática. El complejo está constituido por la llamada vacuola contráctil (una gran vesícula esférica) y un sistema circundante vesicular o tubular que recibe el nombre de espongioma . Éste se comporta como una red de alcantarillado que recoge el agua sobrante y la conduce hasta la vacuola contráctil, que la expulsará al exterior por medio de un poro temporal o permanente.

Algunas amebas y flagelados pierden por completo la vacuola contráctil tras expeler el agua al exterior, pero la vuelven a formar por fusión de pequeñas vesículas. Por el contrario, en la mayoría de ciliados, la vacuola colapsada durante la descarga, vuelve a llenarse mediante las descargas del espongioma.

El mecanismo que acciona la expulsión de agua de la vacuola, así como la frecuencia de descarga, depende de los grupos. Por ejemplo, Paramecium caudatum , un ciliado de agua dulce, completa un ciclo (llenado/vaciado) en 6 segundos y puede llegar a expeler un volumen equivalente al suyo propio en 15 minutos. En este caso, son los filamentos de actina que rodean la vacuola, los responsables de la contracción y expulsión del agua.

Llegados a este punto, debemos aclarar que el complejo vacuolar contráctil no se encarga de la eliminación de los desechos metabólicos (amoníaco y CO 2 ), ya que éstos abandonan la célula por simple difusión.

Si éste es el sistema que utilizan los protozoos desprovistos de pared celular, los que la presentan (o presentan cualquier tipo de exoesqueleto) carecen de vacuolas contráctiles. En ellos, la rígida pared externa resiste el hinchamiento de la célula debido al agua que está entrando por osmosis y se establece una presión hidrostática, que cuando iguala a la presión osmótica, no entra más agua en la célula.

Las vacuolas no sólo intervienen en la osmoregulación, sino que también existen vacuolas digestivas que intervienen en la digestión. Nadie se confunda, a partir de ahora, hablaremos de un sistema de vacuolas independiente al del complejo vacuolar contráctil. Para ilustrar y explicar cómo se alimentan los protozoos de afinidad animal (lo aclaramos para todos aquellos que utilicen los términos zoo y fitoprotozoos), nos basaremos en un modelo clásico, los ciliados.

A grandes rasgos, podemos decir que el sistema de nutrición de los ciliados es paralelo al de animales pluricelulares como nosotros, guardando las distancias. Lo decimos, porque presentan: una boca diferenciada que recibe el nombre de citostoma , una faringe que recibe el nombre de citofaringe y un orifico terminal o citoprocto , por el cual salen los desechos no digeridos.

La pared de la citofaringe está tapizada por microtúbulos, llamados nematodesmos , dispuestos como si de las duelas de un barril se tratasen. Estos microtúbulos no sólo sustentan las paredes de la citofaringe, sino que también ayudan en el transporte de las vacuolas alimenticias.

El citostoma, muy frecuentemente, se encuentra en el interior de un embudo o pequeña depresión tapizada de cilios somáticos que recibe el nombre de vestíbulo , y que constituye la cámara preoral. En ocasiones, esta cavidad es propiamente una cavidad bucal (= peristoma ), dado que contiene cilios compuestos, en lugar de los cilios simples somáticos.

Estos orgánulos ciliares compuestos pueden ser de dos tipos: membrana ondulante y membranela . La primera consiste en una fila de cilios unidos entre sí que forman en conjunto una lámina. Mientras que la membranela, deriva de dos o tres filas cortas de cilios adheridas entre sí, formando una especie de abanico con varias membranelas dispuestas en serie que baten juntas.

Si éstas son las características generales de cómo se alimentan los ciliados, es momento ahora, de centrarnos en el género más popular del filo, Paramecium , para mostraros un caso concreto.

Paramecium presenta un surco oral en un lateral de su cuerpo que conduce posteriormente al vestíbulo. Éste junto con la cavidad bucal y la citofaringe, constituyen en conjunto un gran embudo curvado. El nexo de unión entre la cavidad bucal y el vestíbulo es la membrana ondulante, que aquí recibe el nombre de membrana endoral . Cuando los cilios de la membrana baten, conducen las partículas de alimento hacia el citostoma y de ahí, a la citofaringe, donde se formarán las vacuolas digestivas.

En la formación de la vacuola digestiva, los acidosomas (vesículas ácidas) se fusionan con la vacuola digestiva teniendo lugar una acidificación que lleva el pH a 3. Tras dicha acidificación, los lisosomas se unen a la vacuola para prodecer a la digestión de su contenido. Si bien, el pH tan bajo es incompatible con la actividad enzimática. De modo que, el pH aumenta progresivamente hasta valores de 4,5 y 5. Cuando la digestión ha tenido lugar, los desechos se dirigen al citoprocto, donde son expulsados al exterior y las membranas vesiculares son recicladas en forma de pequeñas vesículas.

Relacionada con la alimentación, pero también, para evitar condiciones adversas o encontrar pareja, es la capacidad que tienen los protozoos para reaccionar ante estímulos químicos y físicos . El mismo protozoo puede actuar como emisor y receptor de estímulos. En este sentido, los protozoos se parecen a las células nervisosas animales.

Volviendo a nuestro ejemplo del paramecio. Éste tiene hasta nueve canales iónicos diferentes que se localizan estratégicamente en el extremo anterior y posterior de su cuerpo. Por otro lado, los protozoos no sólo reaccionan ante iones, sino también ante determinadas moléculas químicas como las feromonas. Las feromonas utilizadas por los protozoos: serotonina y acetilcolina, entre otras, funcionan en animales pluricelulares como neurotransmisores o mensajeros internos.

Como en los animales superiores, la recepción de estímulos externos desencadena una respuesta en los protozoos. La únión de estos estímulos con los receptores de membrana, desencadena la despolarización de la membrana protoplasmática del protozoo y se abren los canales de calcio, entrando éste en la célula, y provocando cambios en ésta, que dan lugar a las respuestas.

En caso de una respuesta positiva, el protozoo se dirigirá hacia el estímulo siguiendo el grandiente (variación de concentración de éste en el espacio). Por otro lado, en caso de respuesta negativa, el protozoo se alejará lo más rápido que pueda del estímulo.

El desplazamiento de los protozoos pueden ser mediante: cilios , flagelos o unas expansiones protocitoplasmáticas que reciben el nombre de pseudopodios . Cilios y flagelos son prolongaciones filamentosas de naturaleza proteica con movimiento vibrátil. En caso de un flagelo, estas prolongaciones son largas y el movimiento es como un látigo. Mientras que, en el caso de los cilios, éstos son: más cortos, más numerosos que los flagelos y ondulan como un suave "pestañeo".

Ciclo vital: reproducción y enquistamiento

La vida de muchos protozoos va ligada a las fluctuaciones ambientales que se producen en el medio donde viven sea: agua, tierra, o incluso, el interior de otro organismo. Pese a que las condiciones pueden ser más constantes (endoparásitos) o menos (charco efímero), la mayoría de protozoos presentan una vía de escape para asegurar la permanencia de la especie en ese hábitat, el enquistamiento .

Los protozoos secretan una capa protectora gruesa que rodea su cuerpo y cesan toda actividad. Es decir, quedan en estado latente a la espera de la llegada de condiciones ambientales favorables que les permitan reanudar su actividad. Hay variabilidad interespecífica (entre especies) en la resistencia de los quistes: resistencia a la desecación y/o resistencia a las bajas temperaturas.

Para entender el significado de esta estrategia biológica de "Bet-hedging" , pensad en los charcos que se forman tras la caída de un aguacero. Todos los microorganismos que se desarrollan en un ambiente de este tipo (e incluso, macroorganismos), están condenados a una muerte segura, una vez se seque la charca. Por ello, a todos estos organismos, la evolución los ha equipado con mecanismos, como el enquistamiento, que les permite permanecer en la charca (inactivos) hasta la llegada de un nuevo aguacero que los devuelva a la vida.

Aparte de ser una vía de escape, los protozoos también la utilizan como mecanismo de dispersión. Los quistes pueden ser desplazados por: agua, lodo e incluso aire, y les permiten colonizar nuevos ambientes. El proceso de dispersión de quistes también puede verse favorecido por el movimiento de animales.

Dejando a un lado el enquistamiento, ha llegado el momento de entrar de lleno en la reproducción de los protozoos. Si bien la mayoría de ellos se reproduce asexualmente, también tenemos algunos casos de reproducción sexual, aunque no necesariamente, siempre tengan como resultado originar un nuevo individuo.

¿Cuándo es reproducción asexual y cuándo sexual? Siempre que exista intercambio de material genético , consideraremos que se trata de reproducción sexual . En caso contrario, será reproducción asexual .

Reproducción asexual

Es el único modo de reproducirse que tienen algunos protozoos. Distinguimos varios tipos:

•  Fisión: División por mitosis de la célula original en dos o más células hijas

•  Fisión binaria: Cuando el resultado del proceso de fisión son dos células hijas similares.

•  Fisión múltiple: Cuando el resultado del proceso de fisión son más de dos células hijas. También recibe el nombre de esquizogonia .

•  Gemación: La célula original produce una protuberancia que da lugar a una célula hija de tamaño inferior a la original.

Salvo contadas excepciones, la reproducción asexual implica alguna replicación de orgánulos después de la fisión.

Reproducción sexual

No es un modo de reproducción común entre los protozoos. Algunos han sido estudiados a conciencia y no se ha detectado reproducción sexual.

El origen de la reproducción sexual probablemente se encuentre en la fusión de dos individuos haploides (n) similares, produciendo un zigoto diploide (2n). Tras la unión, el zigoto puede haberse dividido por meiosis para producir cuatro células hijas y recuperar el número de cromosomas de la célula original (n).

Esta teoría está respaldada por el hecho, que muchos protozoos adultos son haploides y forman zigotos diploides por fusión de isogametos (células germinales idénticas). En estos casos, el zigoto sufre una meiosis para producir nuevamente adultos haploides. En caso que esta meiosis no tenga lugar de forma rápida, el estado diploide se prolongará y dominará el ciclo vital, quedando la fase haploide, únicamente restringida a los gametos. Este último es el ciclo biológico característico de los metazoos.

Por otro lado, encontramos otros grupos de protozoos donde predominan los individuos haploides en su ciclo biológico, pero alternan en su ciclo vital, también los individuos diploides. Este ciclo con alternancia de generaciones haploide/diploide es típico de las plantas pluricelulares.

Un fenómeno curioso de sexualidad es la conjugación que se da entre ciliados (pondremos como ejemplo Paramecium caudatum ). La gran mayoría de ciliados presenta dos núcleos celulares bien diferenciados: macronúcleo y micronúcleo . El macronúcleo es grande y más voluminoso que el micronúcleo, y desaparece durante la división mitótica de la célula. De hecho, no juega ningún papel "sexual" en la célula, únicamente controla las funciones vitales y determina el fenotipo (morfología) de la célula.

Por otro lado, el micronúcleo, mucho más pequeño que el macronúcleo y difícilmente visible si el ciliado no está covenientemente teñido, sí participa activamente (se divide mitóticamente) en el proceso de conjugación. Por el contrario, juega un papel nulo (o muy poco importante) en las funciones vitales.

Dos ciliados con morfología parecida (+/-) se colocan uno al lado del otro y permanecen unidos durante un tiempo variable según las especies. Por ejemplo, las parejas de Paramecium caudatum permanecen unidas 12 - 15 horas. En el momento de la unión, desaparece el macronúcleo (se desintegra) en ambas células. A su vez, los micronúcleos empiezan a aumentar de volumen, dando lugar a cuatro micronúcleos haploides (n), tras dos divisiones con reducción del número de cromosomas (ADN empaquetado más proteínas asociadas). Tres de los cuatro núcleos degeneran, y el único restante se divide dando lugar a otro núcleo (llamado núcleo masculino) que emigrará a través del puente de conjugación a la otra célula (al otro ciliado, recordamos que son unicelulares).

Como sabemos que esto puede ser un poco complejo de entender, vamos a recopilar un poco la información. Tenemos el ciliado (A) con dos "micronúcleos": a' (núcleo femenino o estacionario) y a'' (núcleo masculino o emigrante). Por otro lado, tenemos al ciliado (B) con otros dos "micronúcleos": b' (núcleo femenino o estacionario) y b'' (núcleo masculino o emigrante). ¿Qué sucede entonces?

Los núcleos femeninos o estacionarios permanecen en las células donde han sido originados y no se mueven. Por tanto, el ciliado (A) tendrá al núcleo (a') y el ciliado (B) al núcleo (b'). Por el contrario, los núcleos masculinos se intercambian entre ambas células a través del puente de conjugación. Así pues, el ciliado (A) tendrá: (a') + (b'') y el ciliado (B): (b') + (a'') .

Los dos "micronúcleos" aparentes que tienen cada una de las células, ahora se fusionan, dando lugar a un núcleo diploide (2n) que recibe el nombre de zigoto. Recordad que los cuatro núcleos originados en la meiosis del micronúcleo original eran (n), y que el único que se dividía, dio lugar a otro núcleo (n), ya que lo hizo por mitosis. Por tanto, n + n = 2n (en definitiva, dos células haploides dan una diploide).

El núcleo diploide forma por mitosis sucesivas 8 núcleos diploides. Tres de ellos desaparecen, cuatro se convierten en esbozos del macronúcleo, y uno da lugar al nuevo micronúcleo. El nuevo macronúcleo no estará completamente formado, hasta que el ciliado no se divida por fisión dando a cuatro células hijas en total. En ese momento, los esbozos de macronúcleo sufren una poliploidización (incrementan el número de dotaciones cromosómicas, es decir, no serán 2n), y se forma el nuevo macronúcleo.

Éstos han sido algunos ejemplos de reproducción sexual en protozoos, pero existen muchos más e incluso, hay matices a los ya explicados según las especies. Para no alargarnos en este artículo de generalidades, os recomendamos que miréis las fichas en las que aparecen cada uno de los grupos, para conocer sus mecanismos de reproducción.

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