Escucha la voz de los anfibios

El lenguaje de los animales llama tanto la atención a los humanos que ha hecho que otorguemos diferentes nombres según el sonido que escuchamos. Así, tenemos animales que maúllan, cantan, pían, rugen, berrean, etc... pero desgraciadamente nos es imposible saber "qué se están diciendo" en cada momento, porque no sabemos interpretar los sonidos...¿seguro? En las últimas décadas, se han realizado muchos trabajos experimentales al respecto y se ha descifrado bastante información, sobre todo, en el campo de la ornitología.

La comunicación animal es un tema en auje y de gran actualidad que no podíamos dejar pasar por alto en AlaquaIrum. El artículo que os presentamos a continuación pretende mostrar los entresijos de la comunicación oral entre anfibios, y decimos entre anfibios, porque siempre se ha considerado a cecilias y urodelos mudos, pero ahora sabemos que, al menos algunos, son capaces de producir sonidos.

Podríamos haber titulado este artículo de muchas maneras: lenguaje de los anfibios, el canto de las ranas, etc... pero con ninguno de ellos conseguíamos transmitir la idea que queríamos. Nosotros lo que queremos es que os convirtáis en auténticos naturalistas y que aprendáis a escuchar a los anfibios. Sus sonidos son muy informativos, veréis que incluso hay dialectos, y que prestando un poco de atención y previo entrenamiento, no sólo seréis capaces de decir: "se oyen ranas" sino que, por ejemplo, está cantando una reineta ( Hyla meridionalis ) y que ese que se oye más fuerte es el macho master o lider del coro formado para atraer a las hembras.

Cecilias

Las cecilias fueron durante muchos años unas auténticas desconocidas para la ciencia y aún, hoy y en día, hay importantes lagunas que requieren estudios más profundos de estos interesantes animales.

Thurow y Gould descubrieron la capacidad de producir pequeños chasquidos de las cecilias neotropicales del género Dermophis que producen al entrar en contacto abrupto el suelo de su boca y las aperturas internas de las narinas. Al vivir enterradas en el sustrato, se interpretó dicha capacidad como un sistema de orientación espacial parecido al que pueden tener otros animales como los murciélagos.

Urodelos

Como las cecilias, los urodelos también se han considerado incapaces de producir sonido alguno durante muchos años, pero se ha podido comprobar que esto no es así.

Por ejemplo, se sabe que al menos una especie, la salamandra gigante ( Dicamptodon ensatus ), presenta "cuerdas vocales" que le permiten emitir sonidos para disuadir a los depredadores. Curiosamente, otras especies del mismo género carecen de dicha capacidad.

Sin presentar "cuerdas vocales", existe otro buen número de especies que producen pequeños chasquidos, crujidos, etc... y el origen de éstos es diverso:

• Contracciones gulares que provocan movimientos de aire que hacen salir a éste sale por los márgenes de las mandíbulas o a través de la nariz.
• Glotis
• Abriendo y cerrando válvulas nasales

Éstos serían los casos de: Pseudobranchus striatus , Notophthalmus viridescens , Ambystoma maculatum , A. gracile y Taricha torosa .

Pero aún hay casos más curiosos. La salamandra arborícola ( Aneides lugubris ) tiene la capacidad de emitir pequeños chillidos cuando se siente amenazada y, especialmente, cuando es capturada. El origen del sonido se encuentra en la compresión de aire que realizan sus ojos cuando éstos se ocultan dentro de la cavidad bucal.

Anuros

Si había dudas de la capacidad que tienen los grupos anteriores para producir sonidos, estas dudas se convierten en evidencias en el caso de los anuros. Los machos de éstos son los "cantores" oficiales de los anfibios. Sus dotes son de sobras conocidos por todo el mundo y sino... pensad los sonidos que venían de esa charca que teníais al lado de casa en vuestra casa de campo.

Vamos a ir desgranando poco a poco en los siguientes apartados, cuáles son las características del canto de los anuros: cómo se produce el sonido, repertorio, función del canto, etc...

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Origen del sonido, intensidad y volumen

La gran mayoría de anuros produce sonidos haciendo pasar el aire de sus pulmones a través de las cuerdas vocales situadas en la laringe y después llevándolo al (los) saco(s) vocales situados en la zona del cuello que le permiten modificar el sonido y/o amplificarlo. Como la naturaleza es muy diversa, y esto lo saben bien los seguidores de AlaquaIrum, no todos los anuros siguen un mismo patrón. Por ejemplo, algunos carecen de sacos vocales, pero no por ello dejan de producir sonido, como es el caso del sapillo vientre de fuego oriental ( Bombina orientalis ). Pero tenemos otros que incluso carecen de cuerdas vocales como es el caso de los pípidos ( Xenopus , Hymenochirus y afines).

Respecto a estas últimas, podemos decir que la mayoría de la gente las considera mudas e incluso en los comercios especializados se dice que no "cantan". Las simplificaciones siempre requieren matizaciones posteriores. Los pípidos no producen un sonido tan intenso como el de un hílido ( Hyla, Litoria , ...), pero esto no quiere decir que no "canten", lo que sucede es que lo hacen tan flojito que hay que poner un poco de atención. Dado que a la mayoría de la gente se le pasa por alto, para ellos, estas ranas son mudas, pero para los observadores, o simplemente para todos aquellos que mantengan el acuario en un sitio más o menos silencioso, les será perfectamente audible su sonido.

Algunos os podéis preguntar... ¿cómo "cantan" si carecen de cuerdas vocales? Pues ahora os lo explicamos. Suponemos que recordaréis que en los apartados precedentes ya os comentamos casos de anfibios que careciendo de cuerdas vocales eran capaces de producir sonidos, así que no debiera tampoco causaros tanta sorpresa. Los pípidos podemos decir que carecen de cuerdas vocales, pero que, en cambio, tienen una caja de sonido dentro de la cual encontramos un par de bastones alargados unidos a musculatura que se articulan con unos discos cartilaginosos por su extremo anterior. Cuando esta musculatura se contrae, se produce el sonido metálico característico de estos animales.

Hablando de musculatura, creemos que es interesante que conozcáis algunas particularidades que tiene la musculatura de los machos repecto a la de las hembras. A nadie se le escapa a estas alturas que son sólo los machos de los anuros los que cantan pero...¿tienen alguna particularidad anatómica o metabólica? La respuesta es sí. Los músculos torácicos de los machos responsables de sacar el aire de los pulmones tienen mayor capacidad aeróbica que los de las hembras. Aparte en términos de masa corporal, acorde con el trabajo de Taigen et. al (1985) sobre Pseudacris crucifer , se demuestra la mayor masa muscular troncal de los machos. Concretamente en esta especie, los machos tienen el 15%, mientras que las hembras tan sólo un 3 %.

Lógicamente, tanto machos como hembras aceleran globalmente su metabolismo durante la época de reproducción, pero este aumento es sensiblemente mayor en el caso de los machos. Por ejemplo, los machos de la rana centroamericana Physalaemus pustulosus tienen una tasa de consumo de oxígeno 7 veces mayor cuando está cantando que cuando no lo hacen. Toda esta actividad se traduce en una pérdida notable de peso en los animales.

Si hasta el momento hemos hablado de sistemas que tienen los anuros para "cantar", es momento de conocer ahora, la diversidad de sonidos que son capaces de producir los diferentes grupos. Es curioso, pero el repertorio de las diferentes familias guarda relación con la especiación. Dicho de otro modo, los individuos de las familias de anuros con mayor número de especies son también los que tienen mayor repertorio de sonidos si los comparamos con individuos de otras familias con menor número de especies.

La intensidad del sonido está relacionado con los hábitos de vida de los animales. No debemos olvidar que el sonido que emiten tiene un único significado: "Estoy aquí" y que esta frase con su mensaje adyacente, debe ser oída por las féminas de su misma especie con un único fin: reproducirse (también hay casos de territorialidad).

Un ejemplo de la relación que os hemos dicho antes la tenéis en los sapos del género Scaphiopus . Estos anuros se reproducen en charcas temporales cuya ubicación depende de la época del año y de la orografía del terreno. Digamos que cuando estos sapos emergen del suelo para reproducirse, les interesa cuanto antes encontrar pareja y que la descendencia pueda crecer antes que la charca se seque. Por ello, su "canto", aunque no muy sonoro para nuestros oídos, alcanza grandes distancias y permite que las hembras dispuestas a aparearse, se percaten de los lugares donde se encuentran los machos. Algunos autores como Klump y Gerhardt han comprobado estas hipótesis con trabajos de campo. En su caso, la especie que estudiaron fue Hyla gratiosa .

Aparte de sonidos de intensidad alta o baja, no podemos olvidarnos de la duración de los cantos. Mientras algunas especies cantan de forma prolongada y casi continua, otros son más breves. Algunos ejemplos los tenéis a continuación:

Gastrotheca marsupiata : 250 llamadas por cada hora que croa.

Eleutherodactylus johnstonei : no croa más de 30 minutos.

Interferencias intra e interespecíficas

Los frezaderos, y en general las zonas acuáticas, son cada vez más escasas por desgracia. Esto hace que los anuros de diferentes especies acudan a las mismas charcas para reproducirse y que los machos deban apañárselas para hacer oir sus cantos y que éstos sean oídos por las hembras de su especie.

Los problemas intraespecíficos no cabe duda que existen, pero...¿y los interespecíficos? La naturaleza no ha creado dos "cantos" iguales, de modo que aunque a nuestro sistema auditivo le puedan parecer así, los anuros distinguen perfectamente qué sonido es de su especie y cual no, ya que hay variaciones de: timbre, frecuencia, duración, volumen, etc... Algunos autores (Duellman & Pyles, 1983) opinan que esta capacidad de reconocimiento es un mecanismo de aislamiento reproductor que impide que miembros de especies diferentes se apareen. Nosotros, sin embargo, no lo tenemos tan claro. Podemos estar parcialmente de acuerdo con dicha afirmación, pero todo el mundo sabe que un macho de anuro muy excitado en época de reproducción se aferra con fuerza a todo anuro que se pone delante suyo, al menos por lo que hemos observado en cautividad.

Pongamos por caso dos especies emparentadas de sapillos coloreados: B. bombina y B. variegata . Si ambas especies conviven en un mismo acuaterrario, tendremos problemas de hibridación cuando llegue la época de reproducción. Ambos sapillos cantan diferente (parecido desde un punto de vista humano), pero el macho de una especie no dejará pasar la oportunidad de aparearse con un anuro que tiene delante y que incluso puede ser otro macho que en ese momento no canta!

En otros casos no hay problemas de hibridación porque no son especies cercanas. Por ejemplo, las mismas bombinas de antes no dudarán en "intentar" un apareamiento con algún desafortunado hílido que se ponga a su alcance. Por tanto, aunque hílidos y bombinatóridos croan de forma muy diferente, pueden darse "intentos" de apareamiento por parte de los machos que incluso nosotros calificaríamos de violaciones en toda regla.

Lejos de estas particularidades propias del frenesí reproductor de estos animales, lo cierto es que el canto siempre es diferente, aunque dos especies sean muy cercanas, y todavía estas diferencias se incrementan más cuando dos especies muy cercanas (mismo género) viven en la misma región geográfica, es decir, se solapan sus áreas de distribución. Éste sería el caso de: Gastophryne carolinensis y G. olivacea ), Pseudacris triseriata y P. nigrita ), etc... Así que, aunque sea en la teoría, la evolución está de acuerdo con el postulado de aquellos autores.

Se ha comprobado que cuando dos poblaciones de una misma especie son separadas por accidentes climáticos o por dispersión, a menudo se producen diferencias en el canto debidas a procesos de adaptación al hábitat o a la mera deriva genética. Éste es el primer paso hacia el aislamiento reproductivo típico de las especies una vez ambas poblaciones vuelven a juntarse. ¿Tenemos algún ejemplo en la Península?

Sin irnos a los trópicos, este caso que os hemos explicado, es lo que ha sucedido con el sapo partero ibérico ( Alytes cisternasii ) y el sapo partero común ( A. obstetricans ). Se trata de dos especies de sapos parteros cuyas áreas de distribución, después de un aislamiento, se han vuelto a solapar. En dichas zonas, se han realizado estudios del canto de los sapos para ver si divergían y no se ha observado...¿falla la teoría? No. Aunque aparentemente los cantos parezcan similares, quienes seleccionan son las hembras y las de ibérico prefieren machos ibéricos y las comunes prefieren comunes.

Existencia de "dialectos"

Si partimos de la base que cada especie de anuro habla un idioma, las variaciones geográficas de este idioma debemos llamarlas dialectos. En ocasiones, estos dialectos junto con algunos caracteres morfológicos son suficientes para que algunos autores hablen de subespecies. Ya sabéis lo complicada que es la taxonomía y los criterios que rigen a esta ciencia, de modo que vamos a dejar a un lado este tema, porque no es objetivo de este artículo.

A propósito de esto, Scheneider & Nevo (1975) han observado que existe una variación en la frecuencia del canto de los machos de sapo verde ( Bufo viridis ) según su tamaño y que a la vez éste está relacionado con las características del hábitat donde vive el animal. Así pues, los machos de sapo verde de la zona de Israel (ambientes secos) son más grandes que los europeos (ambientes húmedos) y la frecuencia de su canto es más baja (sonidos más graves).

Del mismo modo, tenemos variaciones de frecuencia entre las ranas grillo americanas ( Acris crepitans ) según el área geográfica de la cual procedan y las hembras muestran una tendencia clara por aparearse con los machos de su misma región geográfica (recordad que lo vimos con los parteros de la Península). Los machos de la zona de New Jersey emiten a 3500 Hz, mientras que los de South Dakota lo hacen entorno a 2900 Hz.

En resumidas cuentas, lo que os queremos decir con este apartado, es que las hembras no sólo tienen la capacidad de reconocer el canto de los machos de su propia especie sino también de reconocer el dialecto. Y si todos los cantos de una especie de rana os parecen iguales.... pensad en cómo diferenciamos nosotros a un andaluz de un madrileño... y poneros en el pellejo de la rana.

Los coros: la unión hace la fuerza

Si el objetivo de un anuro macho es atraer a las féminas, debe hacer todo lo posible para que su "sonoro" canto llegue a los tímpanos de éstas. Por ello, cuando los machos llegan a los frezaderos (lugares de puesta) se sitúan estratétijamente para que su sonido sea más audible, pero no sólo eso, sino que suelen hacer reuniones de machos (técnicamente harenes) que cantan al unísino formando lo que los etólogos llaman emisarios calientes.

Hay estudios que demuestran la importancia de escoger el sitio adecuado para tener éxito en la reproducción. Jacobson (1985) ha observado que el sitio desde donde se emite el recital es más importante que el tamaño, el canto y cualquier otra cosa, al menos, en las ranas cristal: Hyalinobatrachium (= Centrolene ) fleischmanni y Centrolene prosoblepon . Por otro lado, ser el primero en cantar también aporta beneficios. Se ha observado que cuando hay interferencias entre dos machos y uno de ellos canta justo después, las hembras prefieren al primero.

Uniendo sus voces, los machos consiguen atraer a mayor número de hembras, pero que nadie piense que los apareamientos van a ser al azar: ¡existe una jerarquía marcada en el mismo canto! Hay un macho "master" y el resto de machos amplifican con sus "cantos" las llamadas de éste (emisarios calientes), pero hasta que éste no se ha apareado, el resto se mantienen en la retaguardia. Esta jerarquía viene marcada por: edad, tamaño, vigor, etc... y las hembras cuando llegan al harén, escogen de por sí, siempre al macho "master o lider" del coro (tonos graves) que acorde con lo que hemos dicho antes "tiene pinta" de ser aquél que mejores genes aportará a la descendencia o dicho de forma simple, aquél que mejor dotado está para la reproducción.

Hablando de dotaciones, dada la fecundación externa que practican la gran mayoría de anuros, algo importante es la cantidad de esperma producido. Si tenemos en cuenta que hay evidencias que la cantidad de esperma producido está relacionado con el tamaño del macho (estudios en Rana sylvatica de Smith-Gill) y que los machos grandes son los líderes de los coros (macho grande = tono grave), que duda cabe que las hembras que los escojan tendrán un éxito reproductor mayor (mayor número de huevos serán fecundados) que si escogieran al resto.

Los coros pueden ser más o menos numerosos dependiendo de los grupos y no son raros los duetos o los tríos como es el caso del género Pseudacris .

Lo que escogen las hembras

Acorde con lo que hemos visto hasta ahora, parece ser que si un macho de anuro quiere tener éxito con las féminas debe tener una voz grave que es sinónimo de un cuerpo 10, pero...¿sólo se fijan en esto las hembras? La respuesta es No.

En primer lugar, porque una hembra que busque a un macho por su canto pensándose que el que cante con frecuencia más baja será aquel que tendrá un mayor tamaño puede llevarse un chasco... os lo decimos muchas veces ¡las apariencias engañan! Esto es lo que se deduce de los trabajos de Sullivan (1984), Asquith & Altig (1990). Los machos de rana verde norteamericana ( Rana clamitans ) cantan todos en tono más grave cuando compiten entre sí, por lo que aquí este rasgo no sería una señal fideligna para que la hembra juzgue el tamaño o la calidad de su hipotética pareja.

En segundo lugar, las hembras no siempre eligen a los machos más grandes, sino aquellos que a su juicio, están mejor cualificados para aparearse con ellas. Así pues, las hembras de sapo americano se aparean con relativa independencia del tamaño que tengan sus parteners. A propósito de esto, autores como Kruse (1981) y Licht (1976) dejan caer que posiblemente las hembras seleccionan a los machos por su tamaño acorde con el suyo propio. Es decir, una hembra de tamaño medio escogerá a un macho de tamaño medio que será el que a su juicio "funcionará" mejor en el amplexo.

Donde si se ha demostrado la total independencia de selección por el tamaño es en el caso de Hyperolius marmoratus o al menos, es lo que la conclusión que se extrae de los trabajos de Dyson et al. (1992).

Si las conveniencias existen en los humanos...como no iban a existir en los animales. Algunas hembras más que por la voz, eligen por la calidad del territorio del macho. Todo se traduce en términos de "calidad del macho". Si un macho tiene un buen territorio, supuestamente estará bien alimentado y gozará de excelente salud que es lo que busca la hembra. Esto se ha demostrado en el caso de Hyla versicolor acorde con los trabajos de Fellers (1979) y en las populares ranitas del género Dendrobates . En este último caso, aparte de la salud del macho, también importan los frezaderos que éste tenga en su territorio.

Para acabar con este apartado, nos queda hablar del comportamiento reproductor de los anuros que siguen la estrategia big-bang. En términos generales, todos los anfibios podemos decir que se reproducen de forma explosiva, pero nos reservamos este término, para aquellos que viven en zonas muy áridas y aprovechan la llegada de las lluvias y la formación de charcos temporales para reproducirse. Éste es el caso de los sapos y sapillos excavadores como: Scaphiopus couchii , Spea multiplicata , Bufo woodhousei , etc...

Estos animales cuando se reproducen no hacen selección de pareja, ya que el tiempo es horo y lo que interesa es reproducirse cuanto antes. Aquí es donde son típicos esos comportamientos que describimos un poco más arriba para los bombinatóridos y que aún siendo generalizables a otros anuros en cautividad, digamos que en estado natural, son más típicos de estas especies que os acabamos de comentar y de otras que vivan en hábitats similares.

Tipos de vocalizaciones

Hemos preferido titular este apartado tipos de vocalizaciones y no tipos de cantos, porque preferimos reservar el término "canto" a los sonidos que producen los machos de anuros y, como veréis a lo largo de nuestro discurso, hablaremos de sonidos de índole diversa que incluso pueden ser producidos por las hembras de algunas especies.

Hay machos de anuros que nunca forman los coros antes comentados, se trata de especies territoriales que no toleran la presencia de otros machos en su territorio. Para ellos, sentir un "canto" excesivamente cerca no es sinónimo de ayuda para atraer a posibles compañeras de "juegos", sino un signo evidente de invasión de territorio. En estos casos, el macho propietario altera y modula su canto con el objetivo de informar de "buenas maneras" al intruso que ese territorio es suyo. Autores como: Allan (1973), Wells (1989), Robertson (1986) y Wagner (1989) emplean el término "notas agresivas" del inglés "agressive notes" para referirse a este tipo de cantos disuasorios.

No hemos encontrado ninguna información que demuestre en anuros lo que ocurre en otros animales como los ciervos. Cuando dos machos de ciervo se encuentran, no se desencadena la lucha de forma immediata, de hecho es lo último que ocurre. La berrea es utilizada por los machos como una manera de medir sus fuerzas y disuadir al contrincante, y lo mismo podría ocurrir en el caso de los anuros.

Si hemos dicho en apartados precedentes que el sonido iba ligado al tamaño del individuo (dejando a un lado las excepciones), queda claro que en función de lo "agresivo" que sea el canto de éste, el contrincante puede hacerse una idea de cómo es su contrincante y si tiene posibilidades de ganar la contienda.

Durante todo el artículo hemos centrado nuestra atención en las vocalizaciones de los machos de los diferentes grupos, pero...¿a caso las hembras son mudas? La respuesta es que depende de los grupos. Por ejemplo, las ranas toro ( Rana catesbeiana ), Rana esculenta , etc.... emiten lo que se llama vocalizaciones agresivas. Es decir, en caso de verse en peligro, emiten "chillidos" para disuadir a su depredador.

Sobre las vocalizaciones femeninas tampoco hemos encontrado mucha información, y las fuentes consultadas dicen que se está trabajando al respecto y que los estudios realizados a partir de ahora no las dejarán en el olvido como se ha hecho hasta ahora. Quien sabe...quizás tengamos sorpresas que ¡la naturaleza es muy diversa!

El canto también mata a los anuros. Sus depredadores pueden detectar su presencia por el sonido como es el caso del sapo centroamericano ( Physalaemus pustulosus ) y el murciélago ( Trachops cirrhosus ) donde se da un fenómeno realmente curioso. Los cantos de los machos más atractivos para las hembras son también los que más atraen a los murciélagos. Por tanto, aquí un macho lider o master de coros va a ser, si nos permitís la expresión, el que "pringue" en primer lugar.

Pero los anuros no siempre van a poner las cosas fáciles a sus depredadores. Da Silva Nunes (1988) ha observado que los machos de Smilisca sila modifican su repertorio según sean capaces o no de divisar a su principal depredador que también es un murciélago. Por tanto, se observa como los machos cantan más frecuentemente en las noches sin luna que las noches de luna llena. A fin de cuentas, tampoco este comportamiento salva a los anuros de las fauces de su depredador, ya que los murciélagos no los detectan por medio de la vista, sino gracias a su sistema de ultrasonidos que funciona igual de eficaz haya o no luz... ilusos los sapillos que piensan que cuando no hay luz no los detectan.

Estamos apunto de dar por finalizado este artículo dedicado al lenguaje de los anfibios y tenemos que deciros que quizás os hemos contado una pequeña mentirijilla. Cuando hablamos de interferencias interespecíficas, vimos que éstas no eran posibles porque los cantos de las diferentes especies se diferencian bien los unos de los otros. Respecto a las intraespecíficas, vimos que no se producían porque los machos se asociaban formando harenes que cantaban al unísono o que en el caso de las territoriales, cantaban desde puntos distantes que evitaban el solapamiento, pero... ¿qué ocurre con las que hemos llamado "big-bang"? Aquí es donde os hemos podido mentir diciendo que no había solapamiento, pero más que mentira, a fin de cuentas es una cuestión de matiz.

Las big-bang no elegían a sus parteners, sino que lo que buscaban era reproducirse cuanto antes con quien sea. Partiendo de esta premisa, podéis imaginaros la situación.... machos de una misma especie cantando a su libre albedrío... vamos, una "olla de grillos" donde resulta imposible distinguir el canto de un macho en concreto, porque todos los sonidos se solapan entre sí.

Visto el panorama, no tenéis más que poneros en la piel del depredador... ¿cómo sabéis donde está un individuo en concreto? Los depredadores no cazan al azar, sino que necesitan fijar un objetivo y con tanto jaleo, esto es imposible, así que se van en busca de presas más fáciles.

Ahora sí, amigos, ha llegado el momento de poner fin a este, creemos, interesante artículo que ha pretendido dar a conocer al lector cuestiones relacionadas con el lenguaje oral de los anfibios que seguramente mucha gente desconocía. Nosotros nos damos más que por satifechos con que alguno de vosotros haya aprendido algo nuevo tras su lectura. Todo sea por dar a conocer al mundo hispano una vez más, otro interesante aspecto de la biología de estos misteriosos animales.

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Bibliografía

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