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Respiración

Los anfibios realizan pueden realizar el intercambio gaseoso a través de tres superficies: piel, boca y pulmones. Lógicamente, estamos hablando de anfibios adultos típicos, puesto que las larvas respiran por branquias y hay casos de adultos que siguen manteniéndolas.

El grado de utilización de una u otra superficie respiratoria depende del grupo. Los anuros muestran una mayor dependencia de la respiración pulmonar, mientras que los urodelos dependen más de la respiración cutánea. Ahora bien no son excluyentes estos sistemas, es bien sabido que la piel supone un aporte suplementario al intercambio gaseoso realizado por los pulmones durante el invierno en el caso de los anuros o que aún en condiciones normales, la mayor parte del dióxido de carbono se pierde a través del tegumento y que la vía más importante de incorporación de oxígeno son los pulmones.

Cuando hablamos de la aparición de los anfibios comentamos que uno de los requisitos para que los craneados iniciaran su andadura por el medio terrestre era que desarrollaran pulmones o estructuras similares. Los pulmones están irrigados por una complejo entramado de capilares procedentes de arterias pulmonares derivadas del sexto par de arcos aórticos y una vez se ha producido el intercambio gaseoso, la sangre retorna por las venas pulmonares y entra al corazón por la aurícula izquierda.

Los pulmones de las ranas son ovoides, elásticos y presentan su superficie interna dividida en una serie de tabiques que a su vez se subdividen en una serie de cámaras llamadas alvéolos. Éstos tienen un tamaño mayor al del resto de craneados, lo que implica que los anuros tienen una superficie de intercambio gaseoso más pequeña siempre hablando en proporción a su tamaño lógicamente.

Especies
Superficie pulmonar
Homo sapiens sapiens (hombre)
300 cm2
Rana pipiens
20 cm2

¿Cómo consiguen las ranas sacar rendimiento a una superficie pulmonar tan escasa?
Los anuros pulmonados respiran por presión positiva, esto quiere decir que llenan sus pulmones forzando al aire a entrar en ellos. Esto contrasta con el sistema de presión negativa que presentamos los amniotas, puesto que nuestros pulmones se llenan de forma pasiva y realizamos el esfuerzo en la expulsión del aire.

Para ver de una forma más gráfica como tienen lugar todas las secuencias de respiración en un anuro tenéis dos opciones: observar a un sapo mientras descansa y ver como lo hace o bien verlo de una forma más gráfica en estos esquemas que os hemos preparado.

Se trata de movimientos rítmicos que siguen el siguiente orden:

  1. El aire penetra en la cavidad bucal a través de los orificios nasales al reducir la presión por descenso del suelo de la cavidad bucal. Gran parte del aire se sitúa en una depresión posterior a la superficie inferior de la boca, dispuesta centralmente a la obertura de la glotis.
  2. Seguidamente se abre la glotis y el aire pulmonar espirado pasa en forma de masa compacta a través de la pared dorsal de la cavidad bucofaríngea y sale por los orificios nasales.
  3. La superficie bucal asciende con los orificios nasales cerrados forzando al aire a pasar de nuevo por los pulmones.
  4. Con los pulmones hinchados se inicia el bombeo bucofaríngeo con la glotis cerrada y los orificios nasales abiertos. Este bombeo elimina de la cavidad bucal los restos de aire pulmonar espirado. Los pulmones no están completamente vacíos de aire en cada espiración, de manera que el aire inspirado se mezclará con un volumen residual de aire espirado. Ésta es la típica consecuencia de la respiración de flujo y reflujo y significa que la presión parcial de oxígeno será siempre inferior a la ambiental.

Hasta aquí todo lo que concierne a la respiración pulmonar, pero hemos dicho que muchos anfibios combinan la respiración pulmonar con la cutánea o en algunos casos incluso carecen de la primera (Pletodóntidos). También como hemos comentado, nos encontramos ante caprichos de la naturaleza como son anfibios adultos que siguen respirando por medio de branquias y es todo esto lo que vamos a tratar a continuación.

La respiración cutánea tiene lugar gracias a que la piel de los anfibios es húmeda y bien vascularizada. La captación del oxígeno a través del tegumento se hace por difusión y esto es posible por la concentración constante de oxígeno en la atmósfera.

Los anfibios requieren más oxígeno conforme aumenta la temperatura debido al aumento de su metabolismo. Por eso durante el verano, la difusión no proporciona suficiente y se cubre con una captación adicional de aire por los pulmones en algunos grupos.

Algunos urodelos como la salamandra gigante de los Apalaches (Cryptobranchus alleganiensis) presentan una serie de pliegues cutáneos con arrugas que mueven para incrementar la superficie respiratoria.

Ya sólo nos queda hablar un poco de la respiración branquial, el último sistema de captación de oxígeno que nos queda por tratar. Todos los anfibios pasan por una fase de respiración branquial cuando son larvas, pero en la mayoría de especies tal característica desaparece cuando tiene lugar la metamorfosis. Pese a ello, algunos ambistómidos, sirénidos, etc... mantienen las branquias cuando son adultos.

No vamos a entrar en cuales son las características de la respiración branquial porque ya hablamos de ello en un artículo de anatomía de los peces.

 

 

Cuerdas vocales

Aunque bien podría haber formado parte del apartado anterior, hemos preferido separar la capacidad de producir sonidos que poseen algunos anfibios de lo que es más estrictamente las superficies respiratorias que presentan.

Sólo encontramos capacidad para producir sonido en los machos de los anuros y aunque resulta un tanto difícil para un aficionado distinguir a los anuros por su sonido, los especialistas consiguen hacerlo dado que cada especie tiene un sonido peculiar que la identifica o por lo menos se puede llegar a identificar a nivel de género.

Que nadie caiga en la tentación de pensar que como los machos son los únicos capaces de producir sonido, las hembras carecen de cuerdas vocales que son las estructuras encargadas de producirlo porque sería un error. Lo único que pasa es que en el caso de los machos, éstas están más desarrolladas y esto unido a que se localizan en la laringe que es como una especie de caja de resonancia, hace que el sonido se pueda producir.

Por si fuera poco, la intensidad del “canto” no sólo depende de la laringe y del paso del aire a través de las cuerdas vocales que las hace vibrar sino que en el caso de los machos tenemos una serie de sacos o bolsas vocales situadas en la boca que también sirven como eficaces cajas de resonancia.

Para ver la importancia de una u otra estructura os presentamos un ejemplo basado en dos especies muy comunes y que creemos ilustra perfectamente lo que hemos explicado en el párrafo anterior. Seguro que alguno de vosotros ha tenido ocasión de escuchar en una plácida noche de verano el sonido potente de la cantora de España más popular, la ranita de San Antonio (Hyla arborea) o de algún miembro de su misma familia la de los Hílidos. Si comparamos el “escandaloso” sonido de esta rana con el casi imperceptible uhhh...uhhh... de una ranita de vientre de fuego (Bombina orientalis) nos daremos cuenta de la importancia que tiene presentar saco de resonancia en la cavidad bucal. En el primer caso, es externo y bien aparente, mientras que en el segundo caso está menos desarrollado y es interno.

Para todos los interesados, existen discos en el mercado (tiendas especializadas de zoológicos y similares) que venden las serenatas de muchas especies de anuros y son una manera de conocer los diferentes cantos que existen. Así que ya sabéis, si alguno de vosotros se cansa de escuchar ópera, música máquina, Oreja de Van Gogh, Rocío Jurado, etc... y quiere probar nuevos géneros ya sabe lo que tiene que hacer. Que conste que nosotros seguimos con la música de toda la vida y preferimos escuchar a estos animales en su medio natural, pero como no todo el mundo tiene una montaña cerca y porque también hay gente con unos gustos particulares, sepan que existe esta posibilidad.

 

 

Sistema circulatorio

Todos los craneados presentan un sistema de circulación cerrado, es decir, la sangre circula a través de una serie de venas, arterias y capilares impulsada por la acción de una bomba que recibe el nombre de corazón.

Aunque los peces también presentan el mismo sistema circulatorio, encontramos una serie de transformaciones debido al paso de la respiración branquial a la pulmonar. La eliminación de las branquias supuso la desaparición de un obstáculo para la libre circulación de la sangre pero aparecieron dos nuevos problemas:

  1. Proveer sangre a los pulmones. Para solucionar este problema, tuvo lugar la conversión del sexto arco aórtico existente en los peces en unas arterias pulmonares y también aparecieron unas venas pulmonares que retornaban la sangre al corazón.
  2. Separar la sangre oxigenada de la no oxigenada. Esto supuso la creación de un sistema de circulación doble: sistémica y pulmonar. La solución adoptada fue la formación de un tabique en el plano mediano del corazón convirtiendo la única bomba impulsora en una bomba doble que proveyera sangre a cada circuito.

El corazón de una rana presenta por tanto, dos aurículas y un solo ventrículo. La sangre del circuito sistémico entra por la aurícula derecha y la aurícula izquierda recibe sangre recién oxigenada procedente de los pulmones. ¿Sangre oxigenada y no oxigenada separadas, verdad? Pero ahora, ambas aurículas se contraen a la vez o casi y envían la sangre al único ventrículo existente donde teóricamente se mezclarían ambas pero parece que la cosa no funciona exactamente así aunque aún se realizan estudios sobre el tema. Parece que existe una válvula espiral que mantiene ambas sangres separadas y garantiza que la sangre oxigenada vaya al circuito sistémico y que la no oxigenada vaya al circuito pulmonar que también incluiría a la respiración cutánea.

Como todo esto de las aurículas y el ventrículo puede resultar un tanto complejo de entender, esperamos que con el siguiente esquema lo tengáis un poco más claro.

 

 

Aparato digestivo

Los anfibios adultos son carnívoros y se alimentan básicamente de invertebrados diversos o también de pequeños vertebrados en algunos casos. Debido al tipo de alimento que ingieren presentan un intestino corto (característica común de todos los animales carnívoros) donde se produce parte de la “digestión enzimática” y absorción de los nutrientes.

No todos los anfibios tienen costumbres carnívoras durante toda su vida, muchos anuros durante su fase larvaria son vegetarianos y se alimentan de algas que raspan gracias a unas estructuras córneas que tienen en la boca. Para degradar la materia vegetal es necesario un intestino largo donde pueda tener lugar la fermentación necesaria que rompa las moléculas de celulosa (principal componente de estos alimentos).

La captura del alimento tiene lugar gracias a una lengua extensible que tiene en su extremo una zona altamente glandulosa que produce una secreción viscosa para fijar la presa. No todos los anfibios presentan lengua, incluso es un carácter definitorio de grupo como es el de los Aglosos (Pípidos).

 

Sistema nervioso

Los anfibios son organismos cefalizados como lo son todos los craneados y buena parte de los invertebrados en mayor o menor grado (concretamente desde la aparición de la bilateria en la escala zoológica aprox.).

El encéfalo es el centro de todo el sistema nervioso y está constituido por tres regiones:

  1. Encéfalo anterior
  2. Encéfalo medio
  3. Encéfalo posterior

Un centro nervioso sin nervios que comuniquen con órganos sensoriales sería poco útil, así que en este apartado hablaremos también de cuáles son los órganos sensoriales que presentan los anfibios y que les permiten captar los estímulos externos ya sean mecánicos o químicos.

El encéfalo anterior se encarga del olfato y desempeña un papel importante en la localización de comida en las salamandras acuáticas, sirve para encontrar pareja, reconocimiento entre individuos, etc... De hecho, las salamandras aparte de captar estrictamente “olores” también pueden detectar determinadas sustancias químicas de su entorno a través del sistema vomeronasal.

Algunas especies tienen más desarrollado el sistema vomeronasal que otras, pero por poner un ejemplo hablaremos de las salamandras sin pulmones (Pletodóntidos) que aparte hacen un uso particular de este último sistema.

Los orificios nasales situados a lado y lado del hocico conducen el agua a través del órgano de Jacopson u órgano vomeronasal permitiendo a la hembra de salamandra detectar la composición y calidad de la dieta de los machos oliendo las heces de éstos. Curioso, ¿verdad? Para que después digan que los anfibios no son fascinantes.

El encéfalo posterior está dividido en dos partes: cerebelo y médula. El primero se ocupa del sentido del equilibrio y la coordinación de los movimientos (no está especialmente desarrollado en anfibios). Después tenemos a la médula (parte anterior dilatada) que tiene una forma oblonga y por el interior de la cual pasan todas las neuronas sensoriales exceptuando las de la vista y del olfato. Encontramos aquí los centros de los reflejos auditivos, la respiración, la deglución y el control vasomotor.

Después de haber visto como está constituido el sistema nervioso central, vamos a ver desde un punto de vista evolutivo, cuáles han sido las modificaciones que han sufrido los receptores encargados de la percepción de estímulos externos con el paso a la vida terrestre.

Los peces desarrollaron la línea lateral como un sistema de detección de variaciones de presión y se ha mantenido como sistema receptor en las larvas de los anfibios, si bien en los adultos prácticamente ha desaparecido con la excepción de algunas especies totalmente acuáticas como la familia de los Pípidos (ranas de uñas).

En el medio terrestre no tiene sentido presentar una línea lateral dado que el medio envolvente es el aire y no el agua. Por ello, los animales han desarrollado un órgano para la detección del sonido, el oído que en el caso de los anfibios presenta una estructura muy simple:

  1. Membrana timpánica. Gran membrana que recubre externamente al oído medio.
  2. Osículo. Recibe también el nombre de columela y transmite las vibraciones al oído interno.
  3. Utrículo. Se localiza dentro del oído interno y de éste salen los canales semicirculares.
  4. Sáculo, Lagena y membrana tectorial.

Como un serial de nombres puede dejar a más de uno indiferente incluso a nosotros mismos, os ponemos a continuación un dibujo con cada una de las partes señaladas:

¿Pueden oír cualquier frecuencia? No. Todos los animales percibimos las ondas sonoras situadas entre unas determinadas frecuencias y en el caso de los anfibios (anuros) son sonidos de baja frecuencia nunca superiores a 4000 Hz. Como curiosidad debemos decir que dentro de los sonidos de baja frecuencia existen variaciones entre las diferentes especies de anuros y que suelen percibir la frecuencia que coincide con la llamada de los machos.

Ejemplo
Las ranas toro oyen frecuencias situadas entre 100 - 200 Hz. que coinciden con la frecuencia del canto emitido por el macho.

Si alguien ha pensado...¿cuál será el sentido que mayor desarrollado tienen los anfibios? Debemos decir que si tomamos como modelo un anuro típico es la vista, si bien esto no sería cierto si generalizásemos a todos los anfibios especialmente con aquellos que son completamente acuáticos o simplemente grupos cuyos miembros carecen de ojos como las cecilias. También recordemos que siempre la madre naturaleza nos ofrece algunas rarezas y si bien todos los anfibios tienen el mismo tipo de visión, las salamandras sin pulmones (Pletodóntidos) presentan visión binocular (caso único en los anfibios).

¿Qué cambios debemos hacer al ojo de un pez para convertirlo en el ojo de un anfibio? El ojo de un pez no requiere ninguna estructura que lo mantenga húmedo dado que el agua se encarga de ello, pero cuando entramos en el medio terrestre necesitamos alguna estructura que realice esta función como son la aparición de los párpados que aparte ofrecen protección mecánica y de las glándulas lacrimales.

Los ojos de los anfibios a diferencia de los de la mayoría de los peces, cuando se encuentran en reposo el enfoque está ajustado a objetos distantes y necesita moverse hacia delante para enfocar objetos cercanos.

Como hicimos cuando hablamos del oído, es momento ahora de ver cuáles son las partes de las que consta el ojo de un anfibio.

  1. Retina. Contiene conos y bastones, siendo estos últimos los responsables de la visión en color.
  2. Iris. Los músculos circulares y radiales que presenta, le permiten abrir o cerrar la pupila para ajustarla a la cantidad de luz que incide sobre el ojo.
  3. Membrana nictitante. Contrariamente a nosotros que tenemos el párpado superior móvil, los anfibios lo tienen fijo siendo el párpado inferior el que se desplaza. La particularidad es que este párpado está plegado de una forma especial que recibe este nombre.

Si hacemos una valoración de conjunto, podemos decir que los anuros tienen una buena visión. Esto es importante para emprender la huida antes de la llegada de un depredador y también para la captura eficaz de las presas de las cuales se alimentan.

Se sabe que algunas especies pueden distinguir hasta ocho colores diferentes y tanta es la agudeza visual que en algunos casos pueden ver a sus presas en la más completa oscuridad.

Si alguien quiere poner a prueba la vista de una rana, no tiene más que acercarse a una charca que sea frecuentada por ellas y ver lo que pasa tan pronto como ven que os acercáis al charco.

 

Alberto Maceda & Irene González | www.alaquairum.com | www.alaquairum.net

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